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【京花烟云 之五】北京的堇菜

刘冰Artemisia ArtemisiaLiu
2024-09-08

堇菜科(Violaceae)有29属,1000-1100种,广布全球,其中绝大多数属是产热带地区的木本植物,我们比较熟悉的则是它的模式属——堇菜属(Viola),占了全科的一半种类,有550种之多,在温带地区比较常见,也是我们日常熟悉的植物。中国约有100种堇菜,全国各地均有分布,其中北京有确切记录的是11种,加上存疑类群和种下等级(亚种、变种),本文一共介绍15个分类群,并附加介绍之前文献中错误鉴定的种类。

堇菜属在形态上比较多样。常见的种类都是无地上茎的植株,叶全部基生,叶片在花期时通常较小,果期则明显增大,可达花期的3-5倍,有不少种类的堇菜在花期难以分辨,但是果期则要容易许多;花从叶丛中发出,但也有一些是具有明显地上茎的,花从茎生叶的叶腋中发出。

1 堇菜属的植株,左为有地上茎的类型,右为无地上茎的类型

 

堇菜属的叶形和花色等形式非常多样,但花的结构基本是一致的,花萼有5枚萼片,且在基部向后延伸形成附属物,有的种类附属物很长,有的则较短,但多多少少都会有;花冠是两侧对称的,由5枚花瓣组成,最上面2枚称为“上瓣”,中间2枚称为“侧瓣”,侧瓣的基部位置常常有一些须状的毛,称为“须毛”,但有的种类是没有须毛的;最下面1枚称为“下瓣”,通常有较明显的深色条纹,是吸引昆虫前来传粉的标识,在下瓣的基部还向后方延伸形成一个中空的筒状结构,称为“”,有的种类距很长,有的则较短;花瓣再往里,是5枚雄蕊包围着1枚雌蕊,雌蕊的柱头露在外面,最下方的2枚雄蕊向后方形成突起,伸到下瓣的距里,可以分泌花蜜,供前来传粉的昆虫采食。

2 堇菜属的花结构(右边两图移除了1枚上瓣和1枚侧瓣)

 

在北京,堇菜属植物的花期多集中在春季,绝大多数在三四月份盛开,中高海拔的种类可延长至五月份,产亚高山地区的双花堇菜(Viola biflora)则在六七月份开花,在秋季,部分种类的植株也可以二次开花;另外,堇菜属植物还存在闭锁花现象,在春季(或夏季)的集中开花期之外,会产生无花瓣的花,不经开花直接发育成果实。

北京所产堇菜属种类的图文检索表见下,其中大多数种类分别提供了花期和果期(或营养期)的检索:

北京堇菜属图文检索表

 

下面我们依次介绍这15种堇菜,首先是两种有地上茎的堇菜——鸡腿堇菜和双花堇菜。

01. 鸡腿堇菜 Viola acuminata Ledeb.

北京常见指数:★★★★☆ 花期:5-6

鸡腿堇菜是中国北方常见的一种堇菜,自东北至华北乃至华东部分地区都有分布,北京各地山区都比较容易见到,常生于稍湿润的沟谷林下,从海拔几百米到2000米都能生长;它有明显的地上茎,高可达40cm托叶羽状深裂(茎上有数个托叶,据说整体上看起来有点像带毛的鸡腿,故名);花瓣通常为白色,但往往不是纯白色,略带淡蓝紫色。值得注意的是,鸡腿堇菜并不是早春开花的种类,要到五一之后才能在野外见到。

4 鸡腿堇菜的生境

5 鸡腿堇菜的植株

6 鸡腿堇菜的托叶

7 鸡腿堇菜的花

8 鸡腿堇菜的花

9 鸡腿堇菜的花侧面观

 

02. 双花堇菜 Viola biflora L.

北京常见指数:★★☆☆☆ 花期:5-7

双花堇菜是欧亚大陆广布的一种堇菜,中国自东北、西北、华北至西南各地均有分布,但在北京只分布于海拔较高的地区,如百花山、东灵山、海坨山、雾灵山等地,一般要在1600米以上的亚高山林下或草甸上才能见到;它也有明显的地上茎,但通常不超过20cm,叶片圆肾形,与鸡腿堇菜的叶形差别很大;花通常单生于叶腋内,但林奈命名时的种加词“biflora”却是双花的意思,我推测是因为它的茎顶端常常有两处叶腋的花同时开放,看起来像是双花并生;双花堇菜也不是早春开花的种类,它是北京花期最晚的堇菜,至少要到五月末才能开放,但花期很长,可以一直持续到七月。

10 双花堇菜的生境

11 双花堇菜的植株

12 双花堇菜的花

13 双花堇菜的花侧面观

 

接下来的堇菜都是无地上茎的种类。

03. 裂叶堇菜 Viola dissecta Ledeb.

北京常见指数:★★★★★ 花期:4-5

裂叶堇菜在中国主产华北,也延伸至东北和西南地区,北京各地山区都很常见,生于山坡或沟谷林下、灌丛中,海拔从几十米到2000米均能见到;它的叶片掌状3全裂,裂片再次深裂,末回的小裂片变异较大,宽窄各异,各级裂片基部都不渐狭成细柄;在中低海拔的植株,花通常为洋红色、紫红色至粉色,偶有近白色,高海拔的植株则常为紫色花;花萼附属物非常短小,这是裂叶堇菜区别于南山堇菜(见后文)的重要特征。

14 裂叶堇菜的生境

15 裂叶堇菜的植株(中低海拔、洋红色花)

16 裂叶堇菜的植株(中低海拔、淡粉色花)

17 裂叶堇菜的植株(高海拔、紫色花)

18 裂叶堇菜的花侧面观

19 裂叶堇菜的各种叶形

20 裂叶堇菜的果期植株

 

04. 总裂叶堇菜 Viola dissecta var. incisa (Turcz.) Y. S. Chen

北京常见指数:★☆☆☆☆ 花期:4-5

总裂叶堇菜的分布区与裂叶堇菜重合,它在英文版植物志(Flora of China,下文称“FOC”)中被处理为裂叶堇菜的变种;裂叶堇菜是个喜欢杂交的家伙,它可以跟许多同分布区的堇菜种类杂交,比如北京堇菜、西山堇菜、细距堇菜等,这样的杂交后代就是总裂叶堇菜;在北京各地山区,只有运气好的情况下,才能够见到总裂叶堇菜;它的叶片羽状浅裂至中裂,介于裂叶堇菜和和其他不裂叶种类之间;花色也多变,如果是与西山堇菜杂交的,则为近白色,如果与细距堇菜杂交,则为紫色,如果与北京堇菜杂交,则为粉色。

21 总裂叶堇菜的植株(花近白色)

22 总裂叶堇菜的植株(花粉紫色)

23 总裂叶堇菜的花和叶

 

05. 南山堇菜 Viola chaerophylloides (Regel) W. Becker

北京常见指数:☆☆☆☆☆ 花期:4-5

南山堇菜在中国主产东部各省,尤其以靠海的各省区为多,但是在北京难得一见,我检查过产自北京鉴定为南山堇菜的标本,都是裂叶堇菜的误订,不过,在河北的承德和秦皇岛地区确实是有南山堇菜分布的,所以在北京东北部,如怀柔、密云等地,也是极有可能产南山堇菜的,本文暂记于此,留待以后查证;南山堇菜的叶片也是掌状3全裂,裂片再次深裂,但是裂片基部会渐狭成细柄,与裂叶堇菜区别明显;花通常是白色,偶尔带淡粉色;花萼附属物非常明显,长达6mm,这是与裂叶堇菜相区别的重要特征。

24 南山堇菜的植株

25 南山堇菜的植株

26 南山堇菜的花

27 南山堇菜的花侧面观

28 南山堇菜的各种叶形

 

06. 早开堇菜 Viola prionantha Bunge

北京常见指数:★★★★★ 花期:3-5

早开堇菜在中国除西部和南部外均有分布,在北京从平原到中低海拔山区都极为常见,生于村旁、路边草丛中、山坡灌丛中和林缘、林下,早春时节是路旁常见的小野花,在平原地区花期为3-4月,山区为4-5月;它的叶片通常为卵状披针形或狭卵形;花一般为深紫色,有时为粉色或白色,侧瓣无须毛或仅有少量须毛

29 早开堇菜的生境

30 早开堇菜的植株

31 早开堇菜的植株

32 早开堇菜的植株

33 早开堇菜的花纵剖(示侧瓣无须毛)

34 早开堇菜的果期植株

 

下面两图为早开堇菜和紫花地丁的叶形对比:

35 早开堇菜

36 紫花地丁

 

07. 紫花地丁 Viola philippica Cav.

北京常见指数:★★★★★ 花期:4-5

紫花地丁在中国广布除西部地区的所有省区,在北京也很常见,主产平原地区,低山区也能见到,经常能看到它与早开堇菜混生在一起,不过花期比早开堇菜一般要晚半个月,有些人觉得紫花地丁不常见,那是因为还没到盛花期;它的叶片通常为狭披针形或长圆状卵形,比早开堇菜要窄,有时候花期看不出太大区别,但越到果期越明显;花常为深紫色,偶见白色,侧瓣通常无须毛,有时会有少量须毛

37 紫花地丁的植株

38 紫花地丁的植株

39 紫花地丁的花纵剖(示侧瓣无须毛)

40 紫花地丁的果期植株

 

08. 球果堇菜 Viola collina Besser

北京常见指数:★★★★☆ 花期:4-5

球果堇菜广布中国北部地区,在北京各山区都能见到,尤其是中海拔地带的林下、林缘,不过个体数量比较少;它的叶片近圆形,基部心形,两面密生柔毛,花期时候比较小,有时甚至先花后叶,果期则极度增大,径可达8cm,叶柄也极度伸长,长达20cm;球果堇菜的花色比较稳定,一般是淡蓝色;果实成熟时,不像其他种类挺在叶丛之上开裂,而是果梗弯曲,使果实贴近地面,据推测其种子由蚂蚁进行传播。

41 球果堇菜的植株

42 球果堇菜的植株

43 球果堇菜的果期植株

44 球果堇菜的果实

45 球果堇菜的种子

 

09. 蒙古堇菜 Viola mongolica Franch.

北京常见指数:★★★☆☆ 花期:5-6

蒙古堇菜在中国产西北、华北和东北地区,北京的中高海拔山区(800米以上)能够见到,它也不是早春开花的种类,花期比较晚,一般在五六月份;它的叶片为卵形至长卵形,两面被短柔毛;花萼附属物比较长(3-4mm),花瓣白色,花中央位置有明显的淡黄色区域;中国植物志及一些地方植物上记载的阴地堇菜Viola yedoensis Maxim.,其实就是蒙古堇菜的误订,真正的阴地堇菜则产日本;之前曾发表过的河北堇菜Viola yezoensis var. hopeiensis (J. W. Wang & T. G. Ma) J. W. Wang & J. Yang,记载其区别为花黄色,其实是花中央的黄色区域在阴干的标本上显得面积比较大,被误认为花色为黄色,因此它应该是蒙古堇菜的异名。

46 蒙古堇菜的植株(叶尚未展开)

47 蒙古堇菜的植株

48 蒙古堇菜的植株

49 蒙古堇菜的花

 

10. 斑叶堇菜 Viola variegata Fisch. ex Link

北京常见指数:★★★★☆ 花期:4-6

斑叶堇菜产东北至华北北部,在北京产中高海拔(800米以上)的山坡林缘、林下,低海拔则没有分布;它的叶片为圆形或圆肾形先端圆钝或平截,叶面沿脉有显著的白色斑纹,极易识别,叶背通常为紫色;在低海拔地区也能见到叶面有斑的堇菜,那通常是细距堇菜的斑叶类型或房山堇菜(见后文),它们的叶形根本不一样;斑叶堇菜的花为紫色至深紫色,侧瓣有明显的须毛,果期的叶面斑纹也非常明显,并不会褪斑。有不少人觉得斑叶堇菜与细距堇菜差别很小,实际上是没有见过真正的斑叶堇菜(区别见后文),相比细距堇菜,斑叶堇菜的海拔较高,也略少见一些。

50 斑叶堇菜的植株

51 斑叶堇菜的植株

52 斑叶堇菜的植株

53 斑叶堇菜的花

54 斑叶堇菜的植株

 

11. 细距堇菜 Viola tenuicornis W. Becker

北京常见指数:★★★★★ 花期:4-5

细距堇菜广布东北至华北地区,也延伸至西北,在北京各山区均有分布,产山坡灌丛中、林缘,及沟谷林下;它的叶片通常为卵形先端略突起,不像斑叶堇菜那么平截;关于叶面斑纹,细距堇菜有两种类型,一种是叶面无斑的,一种是叶面有显著白色斑纹的(常被误认为是斑叶堇菜),但是叶形与斑叶堇菜是明显有别的,而且分布海拔也较低,不像斑叶堇菜那样在中高海拔分布(海拔数据仅限北京),叶背有时为紫色,有时为绿色,并不稳定;细距堇菜的花是深紫色,与斑叶堇菜相同,斑叶类型的植株,在果期其叶面斑纹会渐渐褪去,或者变得不明显。

55 细距堇菜的非斑叶类型

56 细距堇菜的非斑叶类型

57 细距堇菜的斑叶类型

58 细距堇菜的斑叶类型

59 细距堇菜的花

60 细距堇菜的叶背面

 

12. 毛萼堇菜 Viola tenuicornis subsp. trichosepala W. Becker

北京常见指数:★★★★☆ 花期:4-5

毛萼堇菜是细距堇菜的亚种,其分布区与细距堇菜基本重叠,在北京也算常见,生于向阳山坡灌丛中或沟谷林缘;它的叶形与细距堇菜相似,但叶片两面明显被毛,摸起来感觉更加柔软(细距堇菜摸起来质感稍硬),花萼及附属物有明显的柔毛;另外,毛萼堇菜的叶面从来没有斑纹;综合这些性状特征,它是否作为细距堇菜的亚种,还有待进一步研究。

61 毛萼堇菜的生境

62 毛萼堇菜的植株

63 毛萼堇菜的花侧面观(示花萼及附属物被柔毛)

 

13. 西山堇菜 Viola hancockii W. Becker

北京常见指数:★★★★★ 花期:4-5

西山堇菜广布华北地区,并延伸至西北和华东地区,在北京各山区也是非常常见(模式标本就采自北京西山),生长在沟谷林缘、林下及湿润处,相比北京堇菜,它的花期略早一些,在四月初就能开放,而北京堇菜通常要到四月中旬;它的叶片卵形至卵状圆形,基部心形;花瓣为纯白色,但花中央位置有很大面积的绿色区域;中国植物志及一些地方植物上记载的维西堇菜Viola monbeigii W. Becker,从东北经华北一直分布到西南,实际上它的果期标本有很多都是西山堇菜的误订。

64 西山堇菜的植株

65 西山堇菜的植株

66 西山堇菜的植株

67 西山堇菜的植株

68 西山堇菜的花

69 西山堇菜的花

70 西山堇菜的花侧面观

 

14. 房山堇菜Viola hancockii var. fangshanensis J. W. Wang

北京常见指数:★★★☆☆ 花期:4-5

房山堇菜是汪劲武先生发表的西山堇菜的变种,区别是叶面有显著的白色斑纹,偶见于一些西山堇菜居群之中,尤其在石灰岩山地更容易见到,在FOC里没有承认它,归入了原变种,那么这个变种到底是否应该成立呢?我们植物园的同事林秦文博士特意从野外引种了一批房山堇菜,去年种在园里,今年春天我们发现,原来有10几棵斑叶的植株,现在只剩下五六棵了,因此房山堇菜的斑叶并不是稳定的性状,可能受土壤的酸碱度影响,这个变种不应该成立。

71 房山堇菜的植株

72 房山堇菜的花

73 房山堇菜的果期植株

 

15. 北京堇菜Viola pekinensis (Regel) W. Becker

北京常见指数:★★★★★ 花期:4-5

北京堇菜的模式标本采自北京,不过它是一个曾经被忽视的种,在东北和华北地区广布且非常常见,但长期以来一直被误订成其他种类,在北京常见于各海拔山区,生于山坡或灌丛中、沟谷林缘、林下,盛花期能够形成很漂亮的景观;它的叶片通常为卵状心形,在花期较小,长宽近相等,但叶缘锯齿比较有特色,强烈向内弯曲,果期长明显大于宽,叶缘锯齿内弯更加明显;北京堇菜的花色变异很大,从纯白色到淡粉色,再到粉紫色、淡紫色都有,但没有像细距堇菜、早开堇菜那样的深紫色,侧瓣须毛明显,花中央位置有一块绿色区域(面积不如西山堇菜大);中国植物志及一些地方植物志上记载的蒙古堇菜Viola mongolica Franch.,其实是北京堇菜的白花类型(真正的蒙古堇菜见上文),许多地方植物志记载的深山堇菜V. selkirkii Pursh ex Goldie,也有不少是北京堇菜的粉紫花类型,中国植物志记载特产辽宁的长距堇菜V. dolichoceras Ching J. Wang,实际上也是北京堇菜的异名。下面是各种形态、各种花色的北京堇菜,大家感受一下。

74 北京堇菜的植株

75 北京堇菜的植株

76 北京堇菜的植株

77 北京堇菜的花(示侧瓣须毛)

78 北京堇菜的植株

79 北京堇菜的植株

80 北京堇菜的植株

81 北京堇菜的植株

82 北京堇菜的植株

83 北京堇菜的生境

84 北京堇菜的花侧面观

85 北京堇菜的叶

86 北京堇菜的果期植株

87 北京堇菜的果期叶

 

附注:

深山堇菜Viola selkirkii Pursh ex Goldie

最后说一下深山堇菜这个种,在中国植物志里,记载此种产东北、华北、华东,并延伸至西北和西南地区,不少地方植物志也都记载了此种,北京当然也少不了,但我检查了河北、北京所产深山堇菜的标本,真是五花八门,主要是北京堇菜、西山堇菜、蒙古堇菜的误订,也有细距堇菜和球果堇菜,被误订的标本多数是果期标本;网上有一些长相比较奇怪的堇菜照片(如紫色花的北京堇菜、叶片较短的早开堇菜等)也被误认为是深山堇菜;真正的深山堇菜叶片是心形的,花淡紫色,侧瓣无须毛,主产东北地区(下面几张图是我在吉林拍摄的照片),北京几乎不可能有产。

北京没有深山堇菜!

北京没有深山堇菜!

北京没有深山堇菜!

重要的事情说三遍!

88 深山堇菜的植株

89 深山堇菜的花

90 深山堇菜的花纵剖(示侧瓣无须毛)

 

最后再总结一下堇菜属种类的误订,在中国植物志和不少地方植物志里,都存在以下的误订,正确的记载请参考FOC

各种类型的果期标本被误订为深山堇菜,北京堇菜的紫花类型被误订为深山堇菜,白花类型被误订为长距堇菜和蒙古堇菜,蒙古堇菜被误订为河北堇菜和阴地堇菜,阴地堇菜不产中国,西山堇菜的果期植株被误订为维西堇菜,细距堇菜的斑叶类型被误订为斑叶堇菜。你分(tóu)清(yūn)了吗?




刘 冰 的 植 物 世 界

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